Processamento do Movimento e Aprendizado Motor

Medicina

04/09/2012

As células de Purkinge têm papel preponderante para o aprendizado e controle das habilidades motoras. Os estímulos chegam ao mesmo tempo nos núcleos cerebelares profundos e células de Purkinge através de fibras trepadeiras e células granulares recebem pelas fibras musgosas. Os estímulos que chegam as células granulosas são transmitidos para os seus axônios na camada molecular, onde fazem sinapse excitatórias com as células de Purkinge.

Este estímulo da célula de Purkinge é modulado por interneurônios inibidores localizados na camada molecular (células em cesto e estreladas) e da camada granular.

Os estímulos que chegaram da camada molecular estimulam diversas células de Purkinge que descarregam em serie percorrendo o córtex cerebelar. Existe uma interação entre o os estímulos que chegaram diretamente às células de Purkinge e os processados via camada molecular, indicando que as fibras trepadeiras instruem ou modulam a ação das fibras musgosas.

Esse sistema está em constante atividade e para cada momento do movimento existe um processamento.

O estímulo final é transmitido para os núcleos cerebelares, onde existe novo processamento. A resultante é que será transmitido para as outras estruturas para possível correção ou memorização.

Com a persistência do estímulo, as células de Purkinge reduzem a descarga, sugerindo que “memorizaram” o esquema motor.

Sintomas em Lesões:
Conforme o local da lesão ou das vias cerebelares, poderemos encontrar hipotonia, diminuição da força. Dismetria, tremor, ataxia, nistagmo e alterações da fala. Estes sintomas podem surgir de forma aguda ou crônica, conforme o tipo da doença.

Nos casos crônicos, os pacientes demoram a perceber as alterações. Nos casos com evolução rápida, estes sintomas são flagrantes.
Existem diversas síndromes obseradas por lesões experimentais em animais, que ajudam a entender os sintomas que os pacientes apresentam que variam conforme o local da lesão:

Floculonodular: ocorre nas lesões do nódulo, flóculo e úvula, caracterizado pela dificuldade em manter o equilíbrio (ataxia de tronco). Não apresenta ataxia de extremidades, se o corpo é apoiado, não tem tremor ou hipotonia.

Lobo anterior: quando o mesmo é retirado ou lesado, existe um aumento dos reflexos posturais e surge rigidez. As lesões mais anteriores atingem com maior intensidade os membros inferiores e as posteriores os membros superiores.

Neocerebelar: ocorre com maior freqüência no envolvimento dos hemisférios cerebelares, determinando hipotonia homolateral, movimentos atáxicos, dismetria e lentificação.

CÓRTEX CEREBRAL:

O córtex cerebral é a porção mais externa do encéfalo, com espessura que varia de 1,3 a 4,5 mm, acompanhando a superfície dos giros e sulcos, como uma espécie de manta.

Devido a essas dobras e reentrâncias, a superfície fica muito ampliada em relação ao tamanho externo do cérebro. O córtex cerebral é também chamado de neocórtex, pois é a parte que se diferenciou mais tardiamente na evolução.

Estrutura Citoarquitetônica:

O córtex cerebral é formado por diversos tipos de células, com seus axônios e dendritos, que permitem formar uma grande rede de comunicação e integração.

Tipos de Células

Células piramidais: são neurônios, que possuem o formato de uma pirâmide, cujo vértice geralmente aponta para superfície do cérebro. Seu vertix tem um dendrito que se projeta para as camadas mais superficiais e de seus outros ângulos saem dendritos laterais que se conectarão com as células mais próximas. De sua base sai um axônio que se projeta para outras estruturas do córtex, gânglios da base, cerebelo, tronco cerebral ou medula espinhal. As células piramidais têm a função principal de projeção e comunicação entre os neurônios.

 

Células granulares: são neurônios com corpo celular pequeno de formato estrelado, que originam dendritos de vários pontos. Como estas células não projetam seus axônios a grandes distancias, tem como função: receber e processar informações nas proximidades.
Células em cesto: estas células estão localizadas nas camadas 2 e 4, estendendo seus axônios para as células piramidais e granulares. Seus dendritos mantem sinapses com as arborizações secundarias vindas das células piramidais e granulares. São células com função inibitória.

Estratificação Celular

As células do córtex cerebral estão dispostas em camadas, variando a sua composição conforme o local e função. São divididas em seis camadas, conforme o tipo de célula que predomina.

Camada molecular: é a mais externa, tendo poucas células em relação às outras camadas. Essas células têm seu maior eixo paralelo a superfície externa. Esses axônios formam um plexo denso na superfície e fazem sinapses com os dendritos das células situadas nas camadas mais inferiores.

Camada granular externa: formada pelo acumulo compacto de células pequenas e com formato arredondado ou estrelado com raras células piramidais.

Camada de células piramidais: formada quase exclusivamente por células piramidais pequenas na porção superior e maior na inferior. Essas células são responsáveis pela emissão de impulsos utilizados nas comunicações entre as regiões do córtex cerebral.

Camada granular interna: dominada por células pequenas de formato estrelado e tendo algumas a tendência a forma triangular. Estão muito próximas uma das outras e tem raras células piramidais. Esta camada recebe impulsos oriundos do tálamo.

Camada ganglionar: composta, quase que exclusivamente, de células piramidais de médio e grande porte. Seus dendritos apicais são grandes, chegando à camada molecular e também possuem profusão de dendritos basais.

Camada multiforme: formada por células em fuso parecidas com as piramidais, enviam seus axônios para o tálamo e se fundem com a camada branca do encéfalo abaixo.

 

De uma maneira geral, as sensações são recebidas na camada IV, informações processadas na camada II e enviadas para a camada I. A partir desta camada, os dendritos apicais das células piramidais das camadas III e V enviam impulsos para as regiões especificas de acordo com a função e atividade.

Tipos de Córtex

O córtex cerebral não possui uma estrutura homogênea, existindo a variação do numero de células conforme o local, bem como da espessura das camadas descritas acima. Não existe uma demarcação evidente entre as camadas e as regiões do córtex, sendo que esta transição passa despercebida entre as mesmas.

 

As variações da distribuição celular foram inicialmente estudadas por von Ecônomo, que classificou o córtex em cindo tipos, conforme a predominação do tipo celular. A classificação de Brodmann é mais expandida, delimitando 50 tipos de áreas diferentes e procura correlacionar com a função.

Agranular: com predomínio de células piramidais, com grande desenvolvimento das camadas III e V, tendo praticamente ausência de células granulares das camadas II e IV. Este tipo de córtex existe nas áreas eferentes motoras, que correspondem às áreas 4, 6 e 44 de Brodmann.

Tipo frontal: com predomínio de células piramidais, tendo as camadas III e V desenvolvida, mas existindo moderado número de células granulares nas camadas II e IV. Este tipo de córtex é relacionado com as funções motoras e cognitivas, que correspondem as áreas 7,8,9,20 de Brodmann.

Tipo parietal: mostra discreto predomínio de células granulares, tendo as camadas II e IV bem desenvolvidas. Este tipo de córtex é relacionado com as áreas de associação e é mais encontrado nos lobos parietais, correspondendo as áreas 11,19,40,39,37 e 22 de Brodmann.

Tipo polar: semelhante ao tipo parietal em número de células, mas com espessura menor. Encontrada nas regiões frontais anteriores e ocipital, que correspondem às áreas 10 e 18 de Brodmann.

Tipo granular: composta quase exclusivamente de células granulares das camadas II e IV, não existindo células piramidais. São típicas do córtex sensitivo, encontradas nas áreas 1,2,3,17,41,42 de Brodmann.

Conexões Corticais

Os neurônios corticais emitem e recebem impulsos para as áreas próximas e distantes, através de seus axônios. Esse sistema de transmissão é muito importante, porque é através dos mesmos que as informações recebidas, processadas e emitidas ocorrem. Didaticamente podemos classificar as vias de comunicação cortical em 4 tipos:

Córticopedais ou aferente: que tem origem no tálamo, corpos geniculados laterais e mediais e que terminam na camada IV do córtex cerebral. Por esta via chegam os impulsos sensitivos.

Córticofugais ou eferentes: originam-se nas células piramidais, maior parte proveniente da camada V, formando os tratos piramidais, conexões para os gânglios da base, núcleo rubro e substancia negra. São na grande maioria vias envolvidas na geração e controle do movimento, sendo basicamente motoras.

Associação: conectam as áreas, giros ou mesmo lobos entre si. Algumas ficam dentro do córtex e outras estão localizadas na matéria branca subcortical. Esses axônios permitem que as áreas próximas com funções semelhantes se interliguem e processem as informações em regiões próximas, por exemplo: temos a associação da área 4 (motora) com a área 6 (pré-motora), área 17 (visual) com as áreas 18 e 19, que funcionam como auxiliares na interpretação visual.

Comissurais: conectam um hemisfério ao outro, sendo que o maior contingente é através do corpo caloso.

Funções do Córtex Cerebral

Como já foi exposto, o córtex cerebral não é homogêneo e conseqüentemente as funções não estão localizadas em uma única região. Embora exista uma correlação grosseira da histologia com a função. Existem áreas que se entremeiam e fica difícil saber onde termina ou começa uma área e sua respectiva função.

Algumas funções estão relacionadas com um ou outro lobo, sendo que também um mesmo lobo pode ter funções diversas. A relação entre funções e lobos cerebrais tem importância clinica, pois a lesão de uma determinada área irá causar certos sinais e sintomas, que serão úteis na avaliação dos pacientes.

Lobo frontal: responsável pelas habilidades intelectuais como a iniciativa, memória recente, capacidade de julgamento, capacidade de resolução de problemas abstratos e características éticas. As áreas 4, 6 e 8 de Brodmann estão relacionadas com o movimento e manutenção do tônus. A área de Brocca, na base postero inferior do lobo frontal está relacionada com a articulação da palavra.

Lobo parietal: está relacionada com a linguagem e comunicação. O lobo parietal possui funções diferentes conforme a dominância lateral. O hemisfério dominante, na maioria da população, é o esquerdo que possui relação com as habilidades verbais e ações que necessitam de respostas imediatas. O hemisfério não-dominante, geralmente o direito, está relacionado com as habilidades não verbais e orientação espacial.

Lobo temporal: relaciona-se com a recepção dos sons. Essa região permite a discriminação de sons de diferentes freqüências, intensidade e localização espacial. Há a presença da área de Wernicke, responsável pela interpretação dos sons vocais e reconhecimento das palavras, na porção medial situa-se o hipocampo, responsável pelos processos que envolvem a memória.

Lobo occipital: recebe os estímulos visais da área calcarina.

Corpo caloso: através desta estrutura, as informações oriundas de um hemisfério são transferidas para o outro, conectando áreas similares e permitindo que os dois lados do corpo interajam adequadamente.