O Fluxo de Energia

Biologia

01/01/2008

Introdução

A energia é a capacidade de realizar trabalho, e neste estudo discutiremos o trabalho e a energia do ponto de vista da perspectiva celular. As células realizam vários tipos de trabalhos, tais como sintetizar moléculas, mover organelas e cromossomos de um lugar para o outro e transportar substâncias através de membranas de um lugar para o outro e transportar substâncias através de membranas. Cada uma das atividades requer energia, e a célula deve ser capaz de obtê-la e utiliza-la de várias maneiras.


Como fazer com que as células utilizem a energia em quantidades adequadas? Dois fatores-chave estão envolvidos. Primeiro, quase toda reação química na célula requer envolvimento de uma enzima. Enzimas são proteínas específicas que tornam possível às reações ocorrerem com o fornecimento de apenas pequenas quantidades de energia. Sem enzimas, as células não poderiam funcionar, porque as reações químicas ocorreriam muito lentamente, solicitando o fornecimento de tanta energia que poderia causar danos à célula.


Um segundo fator-chave é o ATP, a "moeda corrente" da energia celular. A energia liberada durante certos tipos de reações químicas pode ser armazenada em moléculas de ATP, que então podem doar essa energia para impulsionar outras reações. Na célula esses vários tipos de reações - cada uma exigindo uma enzima específica - têm lugar sequencialmente nas vias metabólicas que canalizam o fluxo de energia.


A vida aqui na Terra é movida pela luz solar. Quase todos os processos vitais dependem de um fluxo de energia regular solar. Uma imensa quantidade de energia solar - estimada em 13x1023 calorias por ano - alcança a Terra. Cerca de 30% dessa energia solar é imediatamente refletida de volta ao espaço na forma de luz, do mesmo modo como a luz é refletida pela Lua. Cera de 20 % é absorvia pela atmosfera da Terra. Grande parte dos 50 % restantes é absorvida pela própria Terra e convertida em calor. Parte dessa energia calorífera absorvida serve para evaporar as águas dos oceanos, produzindo as nuvens, que por seu turno produzem chuva e neve. A energia solar, combinada a outros fatores, é também responsável pelos movimentos do ar e da água, que ajudam a estabelecer os padrões do clima na superfície da Terra.


Da energia solar que alcança a terra, menos de 1% é capturada pelas células das plantas e outros organismos fotossintetizantes e convertida por elas em energia que movimenta quase todos os processos da vida. Os sistemas convertem a energia de uma forma em outra, alterando a energia radiante do sol em energia química, elétrica e mecânica, utilizadas pelos organismos vivos.


Esse fluxo de energia é a essência da vida. De fato, um modo de encarar a evolução é considerá-la uma competição entre organismos pelos mais eficientes usos dos recursos energéticos. Uma célula pode ser melhor entendida como um sistema complexo de conversão de energia. No outro extremo da escala biológica, a estrutura de um ecossistema (isto é, todos os organismos vivos num determinado local e os fatores abióticos com os quais eles interagem) ou da própria biosfera é determinada pela troca de energia que ocorre entre os grupos de organismos dentro dela.


Examinaremos inicialmente os princípios gerais que governam todas as transformações de energia. Em seguida, será abordado às maneiras características pelas quais as células regulam as transformações de energia que ocorrem nos sistemas vivos. Posteriormente, serão examinados os processos de fluxo de energia e complementares da biosfera - glicólise, respiração e fotossíntese.

As Leis da Termodinâmica

A energia é conceito evasivo. Geralmente ela é hoje definida como a capacidade de realizar trabalho. Até cerca de 200 anos atrás, o calor - a forma de energia mais prontamente estudada - foi considerado como uma substância isolada, embora imponderada, chamada "calórico". Um objeto era quente ou frio dependendo de quanto "calórico" ele continha, quando um objeto frio era colocado próximo a outro mais quente, o calórico fluía do quente para o frio; e quando um metal era batido com um martelo, ele tornava-se quente porque o calórico era forçado e emergia para superfície. Muito embora a ideia de uma substância calórica se tenha revelado incorreta, o conceito acabou tornando-se surpreendentemente útil.


O desenvolvimento da máquina a vapor na última parte do século dezoito, mais que qualquer outra simples cadeia de eventos, mudou o pensamento científico acerca da natureza da energia. A energia acabou ficando associada a trabalho, e o calor e o movimento acabaram sendo encarregados como formas de energia. Esse novo conceito levou ao estudo da termodinâmica - a ciência das transformações de energia - e à formulação de suas leis.


A primeira lei estabelece que a energia total do universo é constante. De modo bem simples: A energia pode ser convertida de uma forma a outra mas não pode ser criada nem destruída. Em máquinas, por exemplo, a energia química (tal como no carvão ou gasolina) é convertida em calor, ou energia térmica, a qual é então parcialmente convertida em movimentos mecânicos (energia cinética). Parte da energia volta à forma de calor por atrito, e uma parte abandona a maquina ou a caldeira, o calor produzido pelo atrito e perdido na exaustão não pode produzir "trabalho" - isto é, ele não pode movimentar as engrenagens - porque é dissipado para o ambiente. Mas, no entanto, ele é parte da equação total.


De fato, os engenheiros calculam que a maior parte da energia consumida por uma máquina é dissipada aleatoriamente como calor; a maioria das máquinas trabalham com menos de 25% de eficiência.


A noção de energia potencial desenvolveu-se no curso de tais estudos de eficiência das máquinas. A um barril de óleo ou uma tonelada de carvão se poderia atribuir certa quantidade de energia potencial, expressa em termos da quantidade de calor que o material liberaria quando queimado. A eficiência da conversão da energia potencial à energia utilizável dependeria do projeto segundo o qual o sistema de conversão de energia foi estruturado.


Embora esses conceitos tivessem sido formulados em termos de máquinas movimentadas com energia térmica, eles se aplicam também a outros sistemas. Por exemplo, um bloco de rocha colocado no topo de uma colina contém energia potencial. Dando-se um empurrão (a energia de ativação), ele rola para baixo, convertendo a energia potencial em energia d movimento e em calor produzido pelo atrito. A água também pode possuir energia potencial. Ao cair de cima de uma cachoeira ou do alto de uma barragem, ela pode girar rodas d'água que movimentam engrenagens que podem, por exemplo, triturar milho. Assim, a energia potencial da água, nesse sistema, é convertida em energia cinética de rodas e engrenagens e em calor, que é produzido pelo movimento da própria água e pelo girar das rodas e engrenagens.


A luz é outra forma de energia, como é a eletricidade. A luz pode ser convertida à energia elétrica, e a energia elétrica pode ser convertida em luz (ao deixá-la fluir através do fio de tungstênio de um bulbo de lâmpada, por exemplo).


A primeira lei da termodinâmica pode ser enunciada de forma mais completa como se segue: em todas as trocas e conversões d energia total do sistema e do seu meio circundante depois da conversão é igual à energia total antes da conversão. Um "sistema" pode ser qualquer entidade claramente definida - por exemplo, uma banana de dinamite ao explodir, o motor de um automóvel parado, um mitocôndria, uma célula viva, uma árvore, uma floresta ou a própria Terra. O "meio circundante" consiste em tudo o que é externo ao sistema.


A primeira lei da termodinâmica pode ser estabelecida como uma regra simples de contabilidade: Quando registramos a entrada de energia e os dispêndios de qualquer processo físico ou reação química, o saldo deve sempre ser zero. (Observe, entretanto, que a primeira lei não se aplica a reações nucleares, nas quais a energia é, de fato, criada pela conversão de massa em energia.).
A segunda lei estabelece que a entropia do universo está crescendo. De fato, a energia que é liberada como calor numa conversão de energia não é destruída - está ainda presente no movimento aleatório de átomos e moléculas. No entanto, ela é perdida para todas as finalidades práticas, pois não está mais disponível para fazer trabalho útil.


A segunda lei da termodinâmica é mais importante do ponto de vista biológico. Ela prediz a direção de todos os eventos que envolvem trocas de energia. Dessa maneira, ela tem sido chamada "seta do tempo".


A segunda lei estabelece: Em todas as trocas e conversões de energia - se nenhuma energia sai ou entra no sistema em estudo - o potencial energético do estado final será sempre menor que o potencial de energia do estado inicial. A segunda lei da termodinâmica é inteiramente coerente com a experiência cotidiana. Um bloco de rocha rolará morro abaixo, mas nunca morro acima. Uma bola que se deixa cair pode pular - mas não voltará ao ponto mais alto do qual ela foi abandonada. O calor fluirá de um objeto quente para um frio, mas nunca o contrário.


Uma quantidade de energia é liberada num processo no qual a energia potencial do estado final é menor do que aquela do estado inicial. Diz-se que tal processo é exergônico (energia para fora). Apenas processos exergônicos podem ocorrer espontaneamente. Embora o termo espontaneamente seja claro em muitos sentidos ele nada diz sobre a velocidade do processo - apenas ele pode ocorrer sem o fornecimento de energia do lado externo do sistema. Ao contrário, energia se faz necessária num processo no qual energia potencial no estado final é maior do que aquela do estado inicial. Diz-se que tais processos são endergônicos (energia para dentro). Para que um processo endergônico ocorra, deve haver um fornecimento de energia.


Um fator muito importante na determinação de se a reação é ou não exergônica é o ?H, a variação no conteúdo calórico do sistema, onde ? representa variação, H conteúdo calórico (o termo formal para H é "entalpia"). Em geral, a variação do conteúdo calórico é igual a variação da energia potencial. A variação de energia que ocorre quando a glicose, por exemplo, é oxidada pode ser medida num calorímetro e expressa em termos de ?H. A oxidação completa de um mol de glicose para dióxido de carbono e água fornece 673 quilocalorias:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 673 Kcal

?H = -673 Kcal/mol

Em muitos casos uma reação química exergônica é também uma reação exotérmica - isto é, libera calor e assim tem um ?H negativo.


Outro fator, além do ganho ou perda de calor, determina a direção de um processo. Esse fator, chamado entropia (simbolizado como S), é uma medida da desordem, ou aleatoriedade de um sistema. Retomemos a água como exemplo. A mudança de gelo para água no estado líquido e a mudança de água para vapor são processos endotérmicos - uma considerável quantidade de calor é absorvida do ambiente onde eles ocorrem. Contudo, sob condições apropriadas, eles ocorrem espontaneamente. O fator-chave nesses processos é o aumento na entropia. No caso da mudança de gelo para água, um corpo sólido está se tornando líquido e algumas das pontes de hidrogênio são rompidas quando as moléculas individuais se separam, uma a uma. Em ambos os casos, a desordem do sistema aumentou.


A noção de que há mais desordem associada a objetos menores e em maior número do que com objetos maiores e menos numerosos faz parte da nossa experiência cotidiana. Se há 20 papéis sobre uma escrivaninha, as possibilidades de desordem são maiores do que se houver 2 ou mesmo 10. Se cada um dos 20 papéis é cortado ao meio, a entropia do sistema - o conteúdo de aleatoriedade aumente. A relação entre entropia e energia é também uma noção evidente. Se você encontrar seu quarto bem arrumado e seus livros em ordem alfabética na prateleira, você concluiria que alguém esteve trabalhando - que energia foi despendida. Do mesmo modo, para organizar os papéis numa escrivaninha, requer-se um dispêndio de energia.
Tanto a variação no conteúdo calórico do sistema (?H) quanto a variação na entropia (?S) contribuem para a variação total de energia. Essa variação total - que leva em conta tanto o calor quanto a entropia - é chamada de variação de energia e é simbolizada por ?G., segundo o físico americano Josiah Willard Gibbs (1939-1903), que foi um dos primeiros a integrar todas essas ideias.


Mantendo ?G em mente, vamos examinar uma vez mais a oxidação da glicose. O ?H dessa reação é -673 Kcal/mol. O ?G é -686 Kcal/mol. (Observe que esses são valores sob condições padronizadas, com todos os reagentes e produtos presentes numa concentração de um mol. Os valores autênticos, sob condições reais, tendem a ser um tanto diferentes). Assim, o fator entropia contribui com 13Kcal/mol para a variação de energia livre do processo. Tanto as variações no conteúdo de calor quanto às de entropia contribuem para reduzir o estado energético dos produtos da reação.


A relação entre ?G, ?H e entropia é dada na seguinte equação: ?G = ?H-T.?S


Esta equação determina que a variação da energia livre é igual á variação do conteúdo calórico (um valor negativo em reações exotérmicas, que liberam calor) menos a variação em entropia multiplicada pela temperatura absoluta T. Em reações exergônicas ?G é sempre negativo, mas ?H pode ser zero ou mesmo positivo. Uma vez que T é sempre positivo, quanto maior a variação em entropia, tanto mais negativo será ?G, isto é, a reação será mais exergônica. Portanto, é possível enunciar a segunda lei de um outro modo, mais simples. Todos os processos que ocorrem de modo natural são exergônicos.


A implicação mais interessante da segunda lei, no que diz respeito à biologia, é a reação entre entropia e ordem. Os sistemas vivos estão continuamente despendendo grandes quantidades de energia para manter a ordem. Falando em termos de reações químicas, os sistemas vivos despendem energia para manter uma posição muito distante do equilíbrio. Para que ocorra o equilíbrio, as reações químicas numa célula, para todos os fins práticos, seriam interrompidas e nenhum outro trabalho poderia ser realizado. No equilíbrio, uma célula estaria morta.


O universo é um sistema fechado - ou seja, nem a matéria nem a energia, entra ou sai do sistema. A matéria e a energia presentes no universo na ocasião do Big Bang constituem toda a matéria e energia que ele sempre terá. Mas ainda, depois de qualquer intercâmbio e transformação o universo como um todo tem menos energia potencial e mais entropia do que ele tinha antes. Nesse sentido, o universo está decaindo. As estrelas se apagarão, uma a uma. A vida - qualquer forma de vida em qualquer planeta - chegará a um fim. Finalmente, até mesmo o movimento individual das moléculas cessará. Mas, mesmo os mais pessimistas entre nós não acreditam que isso ocorrerá nos próximos 20 bilhões de anos, mais ou menos.


Por enquanto, a vida pode existir porque o universo está decaindo. Embora o universo como um todo seja um sistema fechado, a Terra não o é. Ela é um sistema aberto, recebendo uma dose de energia do sol de cerca de 13x1023 calorias por ano. Os organismos fotossintetizantes são especializados em capturar a energia liberada pelo sol á medida que ele se queima. Eles usam essa energia para organizar moléculas pequenas e simples (água e dióxido de carbono) em moléculas maiores, mais complexas (açúcares).


Nesse processo, a energia luminosa é armazenada como energia química nas ligações dos açúcares e de outras moléculas. As células vivas - incluindo fotossintetizantes - podem converter essa energia armazenada em movimento, eletricidade, luz e, ao mudar a energia de um tipo de ligação química a outra em formas mais úteis de energia química. Em cada transformação, a energia é perdida para o meio como calor. Mas antes que a energia capturada do sol seja completamente dissipada, os organismos usam-na para criar e manter a organização complexa de estruturas e atividades que conhecemos na vida.